Що говорить ДНК-генеалогія про кавказців - 2

Кавказ відносно домінуючих гаплогрупп ділиться на дві досить чітко виражені частини. У північно-західній і центральній частині Кавказу (грузини, абхази, черкеси [адиги], шапсуги [адиги], осетини [іронці і дігорці] ) домінує гаплогруппа G2a. У східній частині Кавказу (аварці, чеченці, інгуші, даргинці, кайтакі, кубачінці, лезгини, дагестанці, азербайджанці) домінують гаплогрупи J1 і J2. Природно, перерахованими народностями Кавказ не вичерпується.
 
Дві карти нижче певною мірою доповнюють один одного, і нагадують, які популяції де в основному живуть.
 

Те, що народи Кавказу діляться на дві основні групи, на північному заході і на сході, і відносяться в основному до різних домінуючих родів, має велике значення для розуміння історії Кавказу, його етнографії, лінгвістики, культурних ознак, основних релігій у цих двох великих регіонах. Останній фактор, а саме релігії, християнська і мусульманська, виражений не так чітко по регіонах, але загальні тенденції є, і простежування їх у історичному ключі теж багато чого дає для розуміння історії та культури Кавказу.

Адміністративна карта Кавказу в складі СРСР, станом на 1991 рік

Для опису загальної картини населення Кавказу по гаплогрупам і субкладам будемо користуватися даними з міжнародних баз даних (37-, 67- і 111-маркерні гаплотипи), а також дослідженням, проведеним міжнародним колективом у складі 23 осіб (Balanovsky et al, 2011). Останнє - типове популяційно-генетичне дослідження, але з гарною статистикою, на прикладі 1340 гаплотипів в 19-маркерному форматі, з яких 604 гаплотипів північно-західного і центрального Кавказу, і 736 гаплотипів східного Кавказу. 67- і 111- маркерні гаплотипи найбільш придатні для поглиблених досліджень. Слова «типово популяційно-генетичне дослідження» означають, що історію в ньому не вивчають, вивчають структуру сучасного населення. Історію за гаплотипом вивчає ДНК-генеалогія, починаючи з того, що виявляє пращурних гаплотипів розглянутих популяцій, часи життя спільних пращурів, міграції древніх популяцій, їх напрямки і часи. Хоча треба сказати, що дослідження Балановського та інших, не включало гаплотипи Грузії. Грузинські гаплотипи ми аналізували з інших джерел, інших баз даних, в першу чергу - з проектів FTDNA.

На Кавказі домінують три гаплогрупи - G2a, J2 і J1. Перша - майже третина від усього населення Кавказу, гаплогрупи J2 і J1 - по чверті. Це вже в сумі більше 80% від чоловічого населення. Приблизно по 6% - гаплогрупи R1a і R1b, зі свого абсолютно відмінних один від одного історією. Решта - одиниці і частки відсотка - такі, як східні гаплогрупи L і Q.
 
У Грузії, за даними проекту FTDNA, розподіл гаплогрупп відрізняється від інших народностей. У грузинів:
 
37 % гаплогрупи G,
29 % гаплогрупи J2,
9 % - R1b,
7 % - R1a,
6 % - L,
4 % - J1,
4 % - E1b,
4 % - сумарно гаплогрупп I, Q, T.
 
В цілому, західний/центральний Кавказ істотно відрізняються від східного Кавказу за структурою населення. На заході і в центрі переважає гаплогруппа G, на сході - гаплогруппа J, в її варіантах J1 і J2. На заході в основному християни, на сході - мусульмани.
 
Давайте подивимося на спільне дерево гаплотипов західного і центрального Кавказу:

Дерево з 604 19-маркерних гаплотипів західного і центрального Кавказу - абхазів, черкесів, шапсугів, осетин - дігорців і іронців, побудовано за даними (Balanovsky et al, 2011). Грузини в цитованої статті не розглядалися.
 
Історія гаплогрупи G2a, основний за кількістю на північно-західному та центральному Кавказі. На представленому малюнку видно, що більше половини кавказців цього великого регіону мають гаплогрупи G, і займають верхню, ліву і праву частини дерева. Для того щоб ввести в курс справи - ​​розповім, що це за гаплогруппа, звідки вона з'явилася на Кавказі.

Дерево основних гаплогрупп людства за останні 200 тисяч років. Зліва - букет гаплогрупп A00, A0, A1, A2, A3 - популяцій, які зараз в основному живуть в Африці, і відійшли від загального еволюційного дерева людства в тимчасовому інтервалі 200-160 тисяч років тому. Вгорі і праворуч - гілка неафриканців за походженням, з яких гаплогруппа В мігрувала в Африку в своїй основній частині більше 40 тисяч років тому, і продовжувала мігрувати з тих пір, аж до нашої ери. Альфа-гаплогруппа - популяція, яка приблизно 160 тисяч років тому розійшлася на африканську і неафриканські гілки; бета-гаплогруппа - нині в основному неафриканці (представники гаплогрупи Е в значній мірі зараз мешкають в Північній Африці, хоча їх багато в Європейському Середземномор'ї, особливо в Греції, а також на Балканах, і 3% гаплогрупи Е - серед етнічних росіян); нащадки бета-гаплогрупи в основному європеоїди, але частина їх відноситься до монголоїдів, хоча ці расові поняття все більше стираються в сучасному світі. За даними (Klyosov & Rozhanskii, 2012, з недавніми додаваннями по гаплогрупам A00 і А0).
 
Цей малюнок показує, що гаплогрупа G розійшлася на субклади G1 і G2 приблизно 20 тисяч років тому. Ця розбіжність відображено на діаграмі нижче, яка показує нумерацію субкладів в подвійній системі - по послідовному перерахуванню субкладів, як G, G1, G2, G2a, G2a1 і так далі, і по індексації сніпів (незворотніх мутацій в ДНК), як L116, M210 і так далі. Тут перші літери кодують назву лабораторії, в якій ці сніпи були виявлені, і право лабораторії - давати їм індекси за своїми правилами.

Коріння цієї гаплогрупи губляться в темряві давнини, і за оцінками йдуть на глибину 45 тисяч років.

На Кавказі в гаплогрупі G виявлені в основному субклади групи G2a, а саме субклади G2a1a1 і G2a3b1, виділені червоним кольором. Ясно, що вони розійшлися досить давно, багато тисячоліть тому, і могли прибути на Кавказ різними шляхами. А могли і разом, наука наразі не знає, потрібні глибокі дослідження.
 
У вивчених шести популяціях північно-західного і центрального Кавказу на першому місці за чисельністю гаплогруппа G2a (у таблиці нижче показано, як гаплогрупа G2a розходиться на Кавказі на субклади G2a1a1 - P18 і G2a3b1 - P303). Але наука вже знає, хто на Кавказі представники цих субкладів. G2a1a1 - це, в основному, грузини й осетини (як дігорці, так і іронці). У дігорців цього субклада 55% серед усього населення, у іронців - 72%. У грузинів гаплогрупи G2a 36% від усього чоловічого населення, з них дві третини припадає на G2a1a1. А G2a3b1 - це, в основному, абхази (24%), черкеси (38%), шапсуги (86 %), трохи грузин (12%). У всіх цих народностей є перетин по обом субкладам - 1% перетину у шапсугів, 2% у іронців, 5% у дігорців, 14% у черкесів, половина у абхазів, третина у грузин. Але рід все одно один - це рід G2a, древністю 20 тисяч років. В тій чи іншій мірі переплітаються тільки племена (в ДНК-генеалогії - субклади) цього великого роду.

Дерево з 190 37-маркерних гаплотипів Грузії, побудовано за даними Грузинського проекту FTDNA 
станом на початок серпня 2013 року.

Добре, 20 тисяч років тому утворився рід G2a. А потім? Де цей рід взагалі утворився? Сучасна наука про це може тільки здогадуватися. Здогадки такі: рід G2, а може, й вихідний, батьківський рід G, утворився в Месопотамії - Передньої Азії, і дочірній рід G2a міграційним шляхом пройшов через Малу Азію в центральну Європу. Специфічні мутації цього роду в Y-хромосомі ДНК, той самий сніп P15 гаплогрупи G2a, знайшли в викопної ДНК в північно-східній Іспанії, з датуванням 7000 років тому (Lacan et al, 2011). Взагалі де палеоархеологи не копнуть в Європі, знаходять древню гаплогрупу G2a, наприклад, на півдні Франції з датуванням 5000 років тому (Lacan et al, 2011), в Деренбургі, Німеччина, з датуванням 6015-6260 років тому, культура лінійно-стрічкової кераміки (Haak et al, 2010).
 
«Льодова людина Отці», убитий в альпійських горах на кордоні Австрії та Італії 4550 років тому, теж мав гаплогрупу G2a. Не виключено, що його вбивство було частиною загального винищення чоловічого населення Європи прибуваючих ербінів, носіями гаплогрупи R1b. Ми, звичайно, поки маємо занадто мало даних, щоб це стверджувати, та й мало хто кого вбивав в ході сотень і тисяч років історії Європи... Однак при ближчому розгляді відомостей про копалини гаплотипів вимальовується картина майже повного зникнення чоловічих гаплогрупп в Старій Європі на протязі III тис. до н.е., за дивним збігом в ході заселення Центральної та Західної Європи ербіні, носіями гаплогрупи R1b. Пропали гаплогрупи G2a, E1b - V13, I1, I2, R1a, і про них ми знаємо тільки тому, що вони пропали не повністю, а залишки їх бігли з Центральної Європи в різні краї. R1a бігли на Руську рівнину (із загальним пращуром 4900 років тому), I2 - на Британські острови (із загальним пращуром близько 5000 років тому) і в Східну Європу (вийшли з пляшкового горлечка популяції тільки 2300 років тому, наприкінці минулої ери). I1 пропала майже повністю, і стала відроджуватися тільки 3600 років тому. G2a бігли в Малу Азію, і звідти розійшлися по Месопотамії і Передній Азії, і рушили на Кавказ. У результаті зараз в Європі частка носіїв G2a складає всього одиниці відсотків, і це включаючи багатьох повернувшихся до Європи їх нащадків. Так що ніякої «палеолітичної безперервності» в Європі не було. Була майже повна заміна чоловічих гаплогруп Старої Європи на гаплогрупи R1b між 4800 і 4000 років тому, і тільки в I тис. до н.е. носії інших гаплогруп стали повертатися до Європи.
 
Ось така передбачувана історія гаплогрупи G2a на Кавказі. Яке ж датування G2a і субкладів в цих краях? Яким археологічним культурам і історичним подіям ці датування можуть відповідати?
 
Детальний розгляд дерева гаплотипів і розрахунки по мутаціям в гаплотипі показали, що загальний пращур субклада G2a1 - P18 на північно-західному та центральному Кавказі жив 4875±500 років тому, і це один і той же загальний пращур у грузин, осетин (дігорців і іронців), шапсугів і черкесів (адиги), абхазців. Всі вони - брати, один і той же рід, хоча частка його у всіх різна. Гаплотип загального пращура майже 5 - тисячолітньої давності, в 37-маркерному форматі виглядає так:
 
14 22 15 10 15 17 11 12 11 12 10 17 - 17 9 9 11 11 24 16 21 28 13 13 14 14 - 10 10 19 21 15 15 15 18 37 38 11 10
 
Дві молодші грузинські гілки субклада G1a1a1 - P18 мають наступні базові гаплотипи:
 
14 22 15 11 15 17 11 12 12 11 10 18 - 17 9 9 11 11 25 16 21 28 13 13 14 14 - 10 10 19 21 15 15 15 18 37 38 12 10

14 22 15 10 15 16 11 12 11 12 10 17 – 17 9 9 11 11 24 16 21 28 13 13 14 14 – 10 10 20 21 15 15 15 18 37 38 11 10

У першій гілці на 10 гаплотипів маються 72 мутації, що дає 72/10/0.09 = 80 → 87 умовних поколінь, тобто 2175±340 років до загального пращура. У другій гілкці на 51 гаплотип доводиться 406 мутацій, тобто 460/51/0.09 = 88 → 97 поколінь, або 2425±270 років до загального пращура. Між їх базовими гаплотипами 8 мутацій (відмічені), що дає 8/0.09 = 89 → 98 поколінь, тобто приблизно 2450 років між загальними пращурами цих гілок. Це показує, що їх спільний пращу жив (2450+2175+2425) / 2 = 3525 років тому. Я вже показував, як ведуться розрахунки по числу мутацій в гаплотипі (константа швидкості мутації в 37-маркерних гаплотипів дорівнює 0.09 мутацій на гаплотип на умовне покоління в 25 років), і яка поправка на поворотні мутації, яка або розраховується, або береться з відповідних таблиць (Klyosov, 2009).
 
Для порівняння, спадковий гаплотип субклада G2a3b1 в Грузії має вигляд:

14 22 15 10 13 14 11 12 11 12 11 17 – 17 9 9 11 11 23 16 20 30 13 13 14 14 – 10 11 20 20 15 13 18 18 35 38 11 10

Його вік - 3025±375 років. У гаплотипі вище відзначені найбільш принципові розбіжності у величинах алелей пращурних гаплотипів субкладів G2a1a і G2a3b, їх тут налічується 20 мутацій. Це вже поміщає загального пращура двох субкладів на 7000 років тому, і це час життя тільки загального пращура групи G2a на Кавказі. Ще глибше за часом, близько 20 тисяч років тому, жив загальний пращур G2, і ще древніше, близько 50 тисяч років тому - загальний пращур G.
 
Субклад G2a згодом розійшовся на більш молоді гілки, але вони не розділяються по перерахованих етносам, всі залишаються братами по роду. Лише в однієї гілки, віком всього 450±175 років, знаходяться тільки осетини- дігорці і іронці. Ця - дочірня гілка основної, домінуючої гілки, в якій 85% від усіх гаплотипів гаплогрупи G2a. Вік цієї домінуючої гілки - 1675±380 років, тобто IV століття нашої ери плюс-мінус чотири століття. На перший погляд, це аланскі часи. Але штука в тому, що ця домінуюча гілка виникла від стародавньої гілки з віком 4-5 тисяч років, коли ніяких аланів не було. У цієї древньої гілки - своя історія, її гаплогрупа G2a навряд чи має відношення до аланів-скіфам-сакам, гаплогрупа яких була, швидше за все, R1a. До того ж коріння цієї гілки G2a простежуються в Іспанії та Франції, де викопані гаплотипи G2a, як уже було згадано, датуються 7000 років тому.
 
Крім згаданих відносно молодих гілок, що утворилися в першому тисячолітті нашої ери або навіть в середні віки, цілий ряд гілок північно-західного і центрального Кавказу бере свої витоки на початку, середини і наприкінці I тис. до нашої ери. Це - згадані вище три гілки грузин, з віком 2425±270 років тому (субклад G2a1a1), 2175±340 років тому (G2a1a1), 3025±375 років тому (G2a3b1). Приблизно такий же вік мають гілки черкесів, дігорців, іронців (2500±490 років), а також абхазів, черкесів, дігорців і іронців (2500±430 років до загального пращура). Більшість цих розбіжних гілок продовжують рід G2a - P18 на Кавказі, який з'явився там між 4 і 5 тисячами років тому. Те, що ці гілки продовжуються у осетин з тих давніх часів, показує, що ніяких прийшовших з боку аланів там немає, в усякому разі, в помітних кількостях. Ясно і те, що осетини щодо їх домінуючої гаплогрупи нічим не відрізняються від своїх кавказьких сусідів.

Тому легенди, що саме осетини походять від аланів, не мають під собою ніяких серйозних підстав. Насправді про це говорять дані і антропології, і лінгвістики, згідно з якими незважаючи на індоєвропейський (в цілому) мова осетин, який міг належати і аланам, і скіфам, і аріям, у них чітко проявляється (і в мові, і в краніологіі) «місцевий субстрат», що дозволяє відносити осетин до автохтонного (тобто суто місцевим, споконвічного, корінному) типу, а не до прибульців типу алан. Мабуть, ці характеристики доарійского (доіранського) місцевого населення притаманні гаплогрупі G2a з часів близько 5000 років тому на Кавказі, а до того - з Європи, і можливо, з Передньої Азії, наприклад, з Іранського плато. З Європи - тому що місцеві, центрально-європейські носії гаплогрупи G2a з Європи зникли в середині III тис. до н.е. і реконструюються тільки по викопних гаплотипах.
 
У ході цього дослідження у нас з'явилися можливості виділити окремо осетин, причому з використанням протяжних, 67-маркерних гаплотипів. Ці гаплотипи з'явилися на осетинському проекті FTDNA, і найбільш поширеним серед них, як і очікувалося, виявився знову субклад G2a1 - Р18. Його базовий 111-маркерний гаплотип має вигляд

14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 28 – 17 9 9 12 11 25 16 21 28 13 13 14 14 – 11 11 19 21 15 15 16 18 37 38 12 9 – 11 8 15 16 8 11 10 8 12 10 12 21 22 14 10 12 12 15 8 13 21 22 15 13 11 13 10 11 11 13 – 30 15 8 16 11 23 27 21 9 11 13 13 11 9 10 12 10 11 12 27 10 12 22 14 11 10 24 15 17 14 23 18 12 15 27 12 21 18 11 14 17 9 21 11
 
Розрахунок по 19-маркерним гаплотипам дав 1675±380 років до загального пращура гілки, а по 111-маркерним, причому тільки для осетин - 1375±210 років, тобто те ж саме в межах похибки розрахунків. Це приблизно VII століття, плюс-мінус пара століть. Але це, повторюємо, тільки одна, хоч і основна гілка, і яка утворює загальну систему гілок із загальним пращуром близько 5 тисяч років тому. В цілому, осетинські 67-маркерні гаплотипи групи G2a1 - P18 мають спільного пращура кількох гілок приблизно 3025 років тому. Це - кінець II тисячоліття до нашої ери. У Грузії, як описано вище - в гаплогрупі G2a на три чверті гаплотипи тієї ж групи G2a1 - Р18.
 
Додамо ще кілька слів про субклад G2a3b - P303 (ліва частина дерева на мал. вище і ліва верхня частина дерева у грузинських гаплотипів). G2a3b - P303 включає практично всіх шапсугів, дві третини черкесів, 10% грузин і половину абхазів гаплогрупи G2a. Якщо провести розрахунок не тільки за гаплотипом Грузії, а по всьому північно-західному і центральному Кавказу, то основні гілки G2a1a1 і G2a3b1 поділяються близько 12 тисяч років тому. Ось так набагато розходяться по своїй ДНК-генеалогії осетини від адигів, так само розходяться і абхази всередині свого етносу.
 
Звідки ми дізналися, що їх спільний пращур жив близько 12 тисяч років тому? А з їх базових, тобто пращурних гаплотипів. У субкладі G2a1 - P18 базовий (тобто пращурний) гаплотип має вигляд
 
14 23 15 9 15 17 11 12 11 11 10 17 - 17 16 21 12 15 9 21 (4875±500 років тому)
 
а базовий гаплотип субклада G2a3b1 - P303 - такий:
 
14 23 15 10 13 14 11 12 11 12 11 18 - 17 16 20 12 16 10 21 (5345±700 років тому)
 
Між ними - 12 мутацій. Це багато, і відповідає відстані між загальними пращурами субкладів у багато тисяч років. А саме, 12/0.035 = 343 → 512 умовних поколінь (25 років кожне), або 12800 років різниці (тут показана поправка на поворотні мутації в гаплотипі і константа швидкості мутації в 19-маркерних гаплотипів, рівна 0.035 мутацій на гаплотип на умовне покоління). Звідси розраховується час життя загального пращура обох субкладів: (12800+4875+5345) / 2 = 11500 років тому. Це розумна величина, тому що по незалежним розрахункам загальний пращур субклада G2a жив приблизно 12400 років тому (Кльосов, 2011). Знову, оскільки з тих давніх пір рід G продовжує розходитися на субклади і гілки аж до теперішнього часу, аланам там місця немає, якщо тільки не прийняти, що алани теж мали гаплогрупи G2a, і , швидше за все, G2a1a1. Але тоді навряд чи можна відносити аланів до скіфів, бо за всіма наявними даними скіфи мали гаплогрупи R1a, хоча даних поки недостатньо для остаточного висновку. У любому випадку, тоді доведеться визнати, що алани - пращури значної частини кавказьких народностей, а зовсім не тільки осетин. Загалом, аланська гіпотеза потребує значно глибшої і комплексної перевірки

Історія гаплогрупи J2 на північно-західному та центральному Кавказі. Гаплогрупа J2 - це, в основному, східно-кавказька група. На заході і в центрі Кавказу на неї припадає не більше третини (абхази) або п'ятої частини (грузини, осетини-іронці і черкеси), від загальної чисельності чоловічого населення:.

На наведеному раніше дереві гаплотипів видно, що гаплогрупа J2a розходиться на західному і центральному Кавказі на дві майже однакові за розміром гілки - це J2a і J2a1b - M67. Одна гілка групи J2a складається з гаплотипів осетин - іронців і дігорців, шапсугів і абхазів. Як видно, тут знову перемішані різні етноси. І зрозуміло, чому - гілка настільки древня, що цих етносів тоді, в давнину, не було. Вік гілки J2 по 19 маркерам (109 мутацій на 18 гаплотипів) - 5250±730 років до загального пращура. Базовий (пращурний) гаплотип:
 
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17 - 19 16 19 12 15 7 21
 
Інша гілка групи J2a включає осетин - дігорців і осетин - іронців, а також черкесів, і має вік 4500±690 років. Це в межах похибки - той же самий вік, що й першої гілки J2. Базовий гаплотип:
 
12 25 14 10 13 14 11 15 13 13 11 17 - 19 16 18 14 15 7 22
 
У третьої гілки - одні черкеси, її вік 2225±580 років. Базовий гаплотип:
 
12 23 14 10 13 14 11 15 11 14 11 18 - 15 15 21 11 15 9 22
 
Спільний пращур всіх трьох ДНК-ліній жив 10625±1200 років тому. Розрахунки вище були проведені без урахування грузинських гаплотипів, оскільки в статті (Balanovsky et al, 2011) гаплотипи Грузії не розглядалися. Якщо ми перейдемо до 37-маркерним грузинським гаплотипом групи J2, яких серед грузин 29%, на другому місці за чисельністю після гаплогрупи G, то отримаємо для всіх загальний спадковий гаплотип:
 
12 23 14 10 13 15 11 15 12 13 11 17 - 17 9 9 11 11 25 15 20 30 12 14 15 16 - 10 10 19 22 15 14 18 15 34 37 11 9
 
Всі 37 гаплотипів у вибірці Грузії містили 728 мутацій, що дає 728/37/0.09 = 219 → 280 умовних поколінь, тобто 7000±750 років до загального пращура вибірки. Не варто дивуватися, що одна вибірка (19-маркерних гаплотипів) дала час життя загального пращура 10625±1200 років тому, інша вибірка (37-маркерних гаплотипів) - 7000±750 років тому. Мова тут йде про різні вибірки всього в декілька десятків гаплотипів з багатьох мільйонів чоловік. Ми бачимо, що дані в принципі узгоджуються, а що стосується точності й збіжності даних - з часом, з отриманням сотень, тисяч і десятків тисяч гаплотипів дані, безсумнівно, уточнятся. Але принципові заключення, швидше за все, залишаться тими ж. Адже справа не в точності до десятків років, а в принциповій картині міграцій та їх часів.
 
Схема нижче показує, які субклади гаплогрупи J2 зустрічаються або можуть зустрічатися на Кавказі (виділено кольором). Настільки невизначене формулювання пояснюється тим, що гаплотипів не так багато, і ще менше визначена їх приналежність до субкладів. Тому часто доводиться гадати або спиратися на супутні фактори, як, наприклад, структура гаплотипів і їх датування.

Оскільки за різними оцінками загальний пращур гаплогрупи J2 жив від 20 до 15 тисяч років тому, то це показує, що на Кавказі - одна з найдавніших гілок гаплогрупи J2a. Правда, вона складається з двох субкладів, які могли прийти на Кавказ роздільно, і тоді загальний пращур віком 11600-12400 років міг жити в Месопотамії. Звідки ж прийшли носії цих двох субкладів?
 
У базах даних протяжних гаплотипів мається трохи кавказьких гаплотипів, з тих причин, що кавказці поки не дуже активно цікавляться ДНК-генеалогією. Швидше за все, просто не знають. Вдалося зібрати пару десятків 67-маркерних гаплотипів гаплогрупи J2, з них більше половини гаплотипів кавказьких євреїв. Вони розходяться на зовсім різні гілки, як показано на дереві гаплотипів нижче (вибірка з проекту FTDNA осетинських гаплотипів з додаваннями від Іраклія Ахвледіані з Сванетії), зправа - кавказці неєврейського походження, ліворуч - кавказькі євреї. Відразу можна сказати, що єврейська гілка - дуже молода порівняно з іншими кавказцями, серед яких осетини, грузини, вірмени; та спільні пращури обох сторін дерева розділені тисячоліттями.

Дерево 67-маркерних гаплотипів гаплогрупи J2. Гілка праворуч - кавказькі (неєврейські) гаплотипи. Гаплотипи з Грузії (4,6), Вірменії (10, 11, 12), Осетії - Дигор (13), Північної Осетії (5, 8 і 9). Три останніх детально тестували на сніпи, і вони показали лише позитивні субклади J2a - M410 і, природно, вищестоящий J2 - M172. Більше десяти нижчестоящих сніпів були негативними, включаючи J2a1 - L26 і J2a2 - L581 (дані представлені Іраклієм Ахвледіані з Сванетії). Тому ці три гаплотипи, і, мабуть, вся їх гілка відносяться до парагрупи J2a*. Молода гілка ліворуч - гаплотипи J2 євреїв. Їх спільні пращури відокремлені від кавказьких J2 на багато тисяч років.
 
Група J2a* з Кавказу (крім вірмен, гаплотипи під номерами 11 і 12, у яких гаплотипи помітно відрізняються) має наступний 111-маркерний базовий гаплотип, віком 3525±540 років:
 
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17 - 19 8 10 11 11 26 16 19 30 13 15 16 16 - 11 11 19 22 15 15 16 16 35 39 10 7 - 11 7 14 14 8 11 10 8 10 10 12 22 22 14 10 12 12 17 8 12 23 20 15 12 11 12 11 12 12 11 - 34 18 8 15 9 25 26 20 11 12 12 11 13 10 11 11 10 11 11 30 12 14 21 13 11 12 22 15 19 12 20 16 11 13 26 12 22 19 9 14 19 8 13 11
 
Він - той же самий по 19 маркерам, що і 19-маркерний кавказький гаплотип, наведений вище:
 
12 24 14 10 14 15 11 15 13 13 11 17 - 19 16 19 12 15 7 21
 
Це видно по перших 12 маркерам, які ідентичні з 19-маркерним гаплотипом, і далі - ті ж самі аллелі 19, 16, 19, 15, 7... вони розрізняються всього на дві мутації, що не дивно, загальний пращур групи кавказців з 19-маркерними гаплотипами старше всього на півтори тисячі років.
 
Наступні розрахунки показали, що загальний пращур вірменських, грузинських і осетинських J2a* гаплотипів жив приблизно 8100 років тому. Якщо ж у вибірку додати ще гаплотипи групи J2* з Німеччини та Франції (все з негативним сніпом J2a2 - L581), то її вік (від загального пращура) складе 9125 років (Кльосов, 2012).
 
Базовий гаплотип євреїв гаплогрупи J2 має наступний вигляд (кольором відмічені відхилення від базового гаплотипу кавказців тієї ж гаплогрупи J2a):

Видно, що їх гаплотипи принципово відрізняються від кавказців - неєвреїв, на 87 мутацій в їх 111-маркерних гаплотипів, що еквівалентно 18 700 років різниці між їх спільними пращурами. Про точність розрахунків говорить те, що в 67 маркерних гаплотипах розходження становить 53 мутації, що дає практично те ​​ж саме значення, 18900 років різниці між загальними пращурами кавказців і кавказьких євреїв. Оскільки загальний пращур даної групи євреїв жив всього 1125±170 років тому, приблизно IX століття нашої ери, плюс-мінус пара століть, то їх загальний пращур з кавказцями жив приблизно 11800±1400 років тому. Ясно, що євреїв як таких тоді не було. Але були бедуїни або інші стародавні носії гаплогрупи J2, які і розійшлися по різних напрямках - одні в район Кавказу, інші - в південну Месопотамію, в Середземномор'я, в Аравію. У підсумку, ці стародавні гілки зустрілися на Кавказі - одні як кавказці, інші як євреї гаплогрупи J2.
 
Як ми бачимо, часи життя спільних пращурів 11800±1400 років тому (отримані на 111-маркерних і 67-маркерних гаплотипах) в цілому узгоджуються з датуванням 10625±1200 років тому (для нинішніх осетин, абхазів, адигів), отриманої на 19-маркерних гаплотипах. Тому в якості альтернативного трактування можна припустити, що кавказці є автохтонами гаплогрупи J2a, і що поширення цієї гаплогрупи до Європи могло йти з Кавказу. Не виключено, що згодом буде знайдено, що ще більш древній загальний пращур гаплогрупи J2a жив, наприклад, в Середземномор'ї або в Анатолії, чи на Близькому Сході, але таких даних поки немає.
 
Гаплотипи групи J2а - М410 Вірменії. Вірменські гаплотипи групи J2а - одні з найдавніших на Кавказі. Вони в основному відносяться до субкладу J2a1b, як і невелика частка осетин, абхазів, черкесів, чиї базові гаплотипи цього субклада мають вигляд
 
12 23 14 10 13 16 11 16 11 14 11 16 - 17 15 20 12 15 9 23
 
але помітно відрізняються від вірменського базового гаплотипу
 
12 23 14 10 13 16  Х  Х 11 13 11 16 – 18 14 21 11 15 9 22
 
Тут відрізняючі аллелі виділені кольором. Аллелі, помічені Х, при тестуванні не визначали. Спільний пращур вірменських гаплотипів цього субклада жив приблизно 8600 років тому. Це, в цілому, узгоджується з хронологією гаплогрупи J2 на Кавказі, представленої вище.
 
Субклад J2a1b - M67 на західному і центральному Кавказі. Цей субклад представлений досить помірковано на західному і центральному Кавказі - 7% у черкесів, 10% у абхазів і 11% у осетин - іронців (у дігорців його набагато менше). Всі вони складають дві гілки на дереві гаплотипів, з віком 2800±390 років і 3350±550 років, що приблизно однаково в межах похибки розрахунків. Спільний пращур обох гілок жив приблизно 6200 років тому. Схоже, що це нащадки давніх кавказьких археологічних культур, в першу чергу - майкопської культури.
 
Крім розглянутих вище, решта гаплогруп представлені на північно-західному та центральному Кавказі у відносно невеликих кількостях:

З цих мінорних груп особливий інтерес представляє гаплогрупа J1, яку зазвичай пов'язують з євреями (що невірно), а також арійська (за походженням) гаплогрупа R1a і стародавня прототюркска гаплогрупа R1b, яка прийшла з боку Центральної Азії, пройшла через Кавказ і Близький Схід (залишивши там досить багато нащадків), і прийшла до Європи, де в даний час складає приблизно 60% чоловіків західної і центральної європейської частини, і майже всіх чоловіків Британських островів.
 
Гаплогруппа J1 в Грузії. Цієї гаплогрупи в Грузії всього близько 4%. Вони утворюють досить щільну гілку на дереві гаплотипів:

Гілка гаплогрупи J1a3-Z1828 (і ймовірно субклада J1a3a-Z1842) 
на дереві 37-маркерних гаплотипів Грузії

Їх базовий (пращурний) гаплотип - наступний:
 
12 23 14 10 12 19 11 13 12 13 12 16 - 19 8 9 11 11 27 14 21 29 14 15 15 16 - 11 10 20 22 15 13 17 19 34 36 12 10
 
Усі вісім гаплотипів містять 92 мутації, що дає 92/8/0.09 = 128 → 147 умовних поколінь, тобто 3675±530 років до загального пращура даної серії грузинських гаплотипів.
 
Гаплогруппа J1 - стародавня близькосхідна гаплогрупа, яку в глибоку давнину мали бедуїни, і продовжують мати зараз. У незапам'ятні часи частина носіїв гаплогрупи J1 мігрувала на Кавказ, інша частина залишилася в Месопотамії, і з неї приблизно 4000 років тому утворилися євреї - і по гілки гаплогрупи, і по релігії. Як показано в ранній роботі (Klyosov, 2010), загальний пращур єврейської і арабської гілки гаплогрупи J1 жив 4000 років тому. Але кавказькі пращури гаплогрупи J1 пішли на Кавказ значно раніше. Давайте подивимося, наскільки раніше.
 
Спадковий гаплотип євреїв гаплогрупи J1 (із загальним пращуром 9200 років тому) виглядає наступним чином (Кльосов, 2008):
 
12 24 14 10 12 17 11 16 13 13 11 17 – 18 8 9 11 11 26 14 20 29 14 15 16 16 – 10 9 20 22 15 13 17 18 32 36 12 10
 
З грузинським J1 пращурним гаплотипом їх розділяють 18 мутацій (відзначені, деякі мутації подвійні), що відповідає 18/0.09 = 200 → 249 умовних поколінь, тобто 6225 років. Це означає, що загальний пращур грузин і євреїв жив (6225+3675+9200) / 2 = 9550 років тому. Зрозуміло, що тоді євреїв як таких не було. Приблизно тоді, близько 10 тисяч років тому, загальний пращур гаплогрупи J1 прибув на Кавказ, мабуть, з Месопотамії. Розрахунки по 107 67-маркерним гаплотипам різних країн Європи та Азії дали час життя загального пращура неєврейської гаплогрупи J1a3 9150±980 років тому (Кльосов, 2012), що практично те ж саме.
 
Гаплогрупа R1a, субклади R1a - M17 і R1a - M458. Серед розглянутих 604 кавказьких гаплотипів є 25 гаплотипів групи M17 (14 черкесів, 6 абхазів, 3 шапсуги і по одному осетину - дігорці і іронців), і 10 гаплотипів групи М458 (9 черкесів і один шапсуг). Базовий гаплотип кавказців групи М17 наступний:
 
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 - 15 14 20 12 16 11 23
 
Це - канонічний базовий гаплотип центрально-євразійської групи Z280, він же (на показаних маркерах) - гаплотип Руської рівнини. Його типовий вік на Руській рівнині - приблизно 4500-4600 років, це часи міграції аріїв на південь, на Кавказ і в Месопотамію, і на південний схід, в Індостан, Зауралля і на Іранське плато. Всі 25 гаплотипів в даної серії мають 133 мутації від наведеного базового гаплотипу, що дає 133/25/0.035 = 152 → 179 поколінь, або 4475±590 років до загального пращура. Дійсно, це той самий гаплотип і час життя того самого спільного пращупа на Руській рівнині, що описаний вище.
 
Для перевірки цього висновку подивимося на 37-маркерні гаплотипи грузин. Їх небагато, у вибірці з 230 чоловік - всього 15. Базовий гаплотип:
 
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 - 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 11 19 23 16 16 19 20 35 38 13 11
 
Видно, що перші 12 маркерів, які збігаються в 19- і 37-маркерному форматі, ідентичні. Всі 15 гаплотипів мають 206 мутацій, що дає 206/15/0.09 = 153 → 180 умовних поколінь (25 років кожне), або 4500±550 років до загального пращура. Це практично збігається з оцінкою за 19-маркерним гаплотипом, притому, що вибірки абсолютно різні. Перша, 19-маркерні гаплотипи, збиралися за правилами популяційних досліджень, друга, 37-маркерні, включала всі гаплотипи групи R1a, які отримали абсолютно неупорядковано грузинські громадяни у відповідь на свій комерційні замовлення. Це в черговий раз показує надійність і стійкість даних ДНК-генеалогії.
 
Щоб краще зрозуміти історію появи гаплогрупи R1a на Кавказі взагалі і в Грузії, зокрема, подивимося на (скорочене) дерево субкладів гаплогрупи R1a, починаючи від їх батьківських R і R1.

Червоним кольором відзначений субклад гаплотипів, переважно знайдених в Грузії і взагалі на Кавказі. Синім - ще дві гілки, мінорні в Грузії, але поширені на Руській рівнині. 
 
Тепер поглянемо на 111-маркерні базові гаплотипи субклада R1a-Z280 (гаплотип Руської рівнини, загальний пращур жив 4900 років тому) і субклада R1a-L657 (дочірній арійський субклад, загальний пркащур жив 4050 років тому) [Rozhanskii & Klyosov, 2012]. Виділено нечисленні відхилення в перших 37 маркерах від грузинського базового гаплотипу R1a:

13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 – 11 12 19 23 16 16 18 19 35 38 14 11 – 11 8 17 17 8 12 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 12 12 11 13 11 11 12 13– 32 15 9 15 12 26 27 19 12 12 12 12 10 9 12 11 10 11 11 30 12 13 24 13 9 10 19 15 20 11 23 15 12 15 24 12 23 19 10 15 17 9 11 11 (R1a-Z280)
 
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 – 15 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 – 11 12 19 23 16 16 18 19 34 38 13 11 – 11 8 17 17 8 11 10 8 11 10 12 22 22 15 10 12 12 13 8 14 23 21 13 12 11 13 11 11 12 13 – 32 15 9 15 12 26 27 19 12 12 13 12 10 9 12 11 10 11 11 30 12 13 24 13 9 10 19 15 19 11 23 15 12 15 24 12 23 19 10 15 17 9 11 11 (R1a-L657)

Видно, що гаплотип Руської рівнини і дочірній арійський субклад (він зараз переважає серед носіїв гаплогрупи R1a в Індії і серед арабів Близького Сходу - в Сирії, Іраку, Кувейті, Катарі, Бахрейні, Омані, Саудівській Аравії) майже ідентичні. Від першого грузинський спадковий гаплотип відходить на 4 мутації, від другого - теж на 4 мутації. Назвати його індоарійським ми не можемо, так як він в Індії з'явиться тільки через 500-1000 років, як і в Мітанні, нинішня Сирія. Розрахунок показує, що загальний пращур грузинських і російських гаплотипів жив 5125±530 років тому, загальний пращур грузинських і арійських гаплотипів - 4850±500 років тому, що збігається в межах похибки розрахунків. В обох випадках спадковий гаплотип прийшов з Руської рівнини або незадовго до того з Європи. Він і попрямував на Кавказ, мабуть, в ході арійських міграцій або військових експедицій на південь, в Месопотамію і на Близький Схід.
 
Група сванів і мегрелів з ​​десяти чоловік мала гаплогрупу R1a. Їх базовий 37-маркерний гаплотип мав вигляд:
 
13 25 16 11 11 14 12 12 10 13 11 17 - 16 9 10 11 11 24 14 20 32 12 15 15 16 - 11 11 19 23 15 16 17 20 34 38 14 11
 
На такому відносно короткому гаплотипі субклади Z280 і L657 надійно не розрізнити, але ясно, що це гаплотипи загального пращура з Руської рівнини. Вік загального пращура - 3650±500 років.
 
Базовий гаплотип групи M458 на Кавказі має вигляд:

13 25 16 9 11 14 12 12 11 14 11 16 – 16 14 20 12 17 11 23

Він схожий на базовий гаплотип центрально-європейської гілки, але з незвичайною величиною DYS391, мабуть, характерною для кавказьких гаплотипів. 32 мутації у всій серії поміщають його загального пращура на 32/10/0.035 = 91 → 100 поколінь, або 2500±510 років до загального пращура. Для двох варіантів центрально-європейської гілки цей вік у Європі становить 2900±400 років, що збігається в межах похибки. Між цими двома базовими гаплотипами число мутацій одно 5.30 (деякі мутації дробові), що розводить спільних пращурів M17 і М458 на Кавказі на 5.3/0.035 = 151 → 178 поколінь, або 4450 років. Спільний пращур обох субкладів жив приблизно (4450+4475+2500) / 2 = 5700 років тому. Це був євразійський субклад Z283, який дійсно виник у Європі приблизно 5500 років тому (Rozhanskii and Klyosov, 2012), і центрально-євразійський субклад Z280 - його дочірня гілка. Обидва вони прийшли на Кавказ, мабуть, в часи арійських міграцій.
 
R1b - L23. Для кавказьких гаплотипів групи R1b майже обов'язковим, звичайно більш ніж в 90 % випадків, є наявність першого числа 12. Це - маркер під індексом DYS393. Він маркує древній субклад R1b - L23, який пройшов разом з міграцією кочовиків - ербіні, носіїв гаплогрупи R1b, з Центральної Азії по території північного Казахстану до Середньої Волги, і в своїй значній частині повернув на південь, пройшов через Кавказ в Месопотамію, і далі повернув на захід до Європи, пройшовши туди кількома шляхами. До Європи субклад L23 майже не дійшов, в Європі його одиниці відсотків, на Кавказі - майже всі. У своїй міграції субклад L23 розійшовся по декількох гілках в інтервалі 4200-4600 років тому, загальний пращур всіх гілок датується приблизно 6200 років тому.
 
Скорочене дерево субкладів гаплогрупи R1b наведено нижче (у його повному варіанті дерево містить 223 субклада), але нас у даному випадку цікавить тільки кавказький субклад L23 у верхній частині, що показує його старовину.

У Грузії - класичний вид пращурного гаплотипу однієї з гілок R1b-L23:

12 24 14 11 11 15 12 12 12 13 13 17 – 16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 18 – 11 11 19 23 16 15 17 17 36 38 12 12

Майже такий же гаплотип - у вірмен, турків, іранців, іракців, і по всьому Кавказу. Ось як він виглядає в більш протяжному 67-маркерному форматі (небагато відхиленнь в мутаціях в грузинському гаплотипі вище виділені):
 
12 24 14 11 11 14 12 12 12 13 13 16 – 16 9 10 11 11 25 15 19 29 15 15 16 17 – 11 11 19 23 15 16 18 17 36 38 12 12 – 11 9 15 16 8 10 10 8 10 11 12 23 23 16 10 12 12 15 8 12 22 20 13 12 11 13 11 11 12 12
 
Всі виділені мутації присутні в інших гілках субклада L23 (Klyosov, 2012). Мабуть, в Грузії є всі ці гілки, і гаплотип вище (із зазначеними мутаціями) показує це змішання. 14 гаплотипів субклада L23 в Грузії - це, звичайно, занадто мала вибірка, але, як видно, вона дає непогані результати. Всі 14 гаплотипів містять 196 мутацій від базового гаплотипу, що дає 196/14/0.09 = 156 → 184 умовних покоління, тобто 4600±560 років до загального пращура цієї групи. Видно, що й датування гілки непогано відтворюється.

У вибірці з 604 19-маркерних гаплотипів північно-західного і центрального Кавказу (без Грузії) є 40 гаплотипів групи R1b, тобто 6.6%. Серед 230 грузинських гаплотипів всіх форматів, від 12- до 111-маркерних, 20 гаплотипів R1b, тобто 8.7%. Ми при даному розгляді працювали з 14 37-маркерними гаплотипами R1b із загальної грузинської вибірки в 190 37-маркерних гаплотипів, тобто 7.4% R1b. Як видно, частка гаплотипів R1b тримається досить стабільно по всьому північно-західному і центральному регіону.
 
Тридцять шість 19-маркерних гаплотипів групи R1, серед яких 20 дігорців, 7 абхазів, 6 іронців і 3 черкеса, мають наступний базовий гаплотип:
 
12 24 14 11 11 14 12 12 12 12 13 17 - 16 15 19 13 16 12 23
 
Це - знову субклад R1b1a2 - L23, ліва частина пращурного гаплотипу майже збігається з першими 12 маркерами гаплотипу вище, права частина записана в іншому, скороченому форматі. Всі 36 гаплотипів мають 142 мутації, що дає 142/36/0.035 = 113 → 128 поколінь, або 3200±420 років до загального пращура. Як видно, грузинська гілка цієї гаплогрупи помітно древніше, їх загальний пращур жив 4600±560 років тому.

Гаплогруппа L2 в Грузії. Це - загадкова і маловивчена гаплогруппа. У якому регіоні вона виникла (шляхом основної мутації в Y-хромосомі) - невідомо, як варіант - у Передній Азії. За приблизно 50 тисяч років свого існування - а вона утворилася зі зведеної гаплогрупи IJK, можливо, в Європі - гаплогрупа L розійшлася по Євразії. Вона знайдена в Індії, Пакистані, Цейлоні (Шрі Ланка), в Центральній Азії, а також в Європі - в Італії, Німеччині, Швейцарії, Англії, Португалії, Бельгії, а також у Туреччині та Лівані. Але в Індії, наприклад, в основному субклад L1, а в Грузії - L2, причому у відчутній кількості 6% від усього чоловічого населення, приблизно в тій же кількості, як R1a (7 %) і R1b (8.7 %). Можливо, представить інтерес те, що один з поки виявлених 13 носіїв гаплогрупи L2 в Грузії - сван.
 
37-маркерні гаплотипи субклада L2 показують наступний спадковий гаплотип:
 
11 23 15 10 13 17 11 12 12 13 13 17 - 15 9 9 11 11 23 16 19 31 15 15 16 16 - 10 9 17 21 15 14 17 16 31 32 11 10
 
77 мутацій в 12 гаплотипах дають 77/12/0.09 = 71 → 77 умовних поколінь, тобто 1925±290 років до загального пращура. Це - початок нашої ери. Звичайно, при всього 12 гаплотипів важко робити які-небудь висновки, але у нас є допоміжна інформація. Наприклад, одна гілка 67-маркерних гаплотипів групи L2 у спеціальному проекті гаплогрупи L, який об'єднує різні країни і континенти, показує 2625±350 років до загального пращура, приблизно середина I тис. до нашої ери. Інша гілка групи L2 дає 8700±2900 років до загального пращура, і сумарно всі гілки дають 9400 років до загального пращура гаплогрупи L2 (Кльосов, 2011). Можливо, при більш детальному розгляді ці гілки виявляться і на Кавказі, але поки таких даних немає.
 
Гаплогрупи I і Q в Грузії. Ці гаплогрупи поодинокі, що характерно для випадкових домішок. Зазвичай після тисяч років нормального росту населення навіть поодинокі гаплотипи розвиваються у великі гілки. З гаплотипами I і Q цього не сталося, і ми навіть не знаємо, коли їх пращури потрапили до Грузії. Може, і зовсім недавно. Мінорна гілка гаплогрупи I є, швидше за все, гілкою субклада I2, оскільки для одного гаплотипу цієї гілки був визначений саме цей субклад. Але дивина в тому, що гаплотипи цієї гілки дуже несхожі ні на I2, ні на I1, вони дуже розколоті, і по суті гілку не складають. Не виключено, що це нащадки якогось дуже давнього пращура гаплогрупи I, і збереглися тільки на Кавказі. За чисельністю їх у Грузії всього приблизно 3.8% від чоловічого населення.
 
Ще менша кількість (менше 2 %) в Грузії гаплогрупи Q, яка має центрально-азіатське походження, і носії цієї гаплогрупи приблизно 30-40 тисяч років тому у своїй частині пішли до Америки і стали американськими індіанцями. Можливо, ця гаплогрупа потрапила до Грузії разом з гунами або іншими кочівниками. Приблизна оцінка показує, що два гаплотипа відносяться до гілки, вік якої в Грузії приблизно 1025 років, ще два гаплотипа - до гілки віком приблизно 725 років. Але ці гілки розділяють більше 20 тисяч років, так що загальний пращур обох гілок жив приблизно 11 тисяч років тому. Ясно, що ці гаплотипи потрапили до Грузії різними шляхами.

 Продовження: Що говорить ДНК-генеалогія про кавказців - 3
 
Анатолій А. Кльосов,
професор, доктор хімічних наук

В тему:

Не виходили наші пращури з Африки